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分子進化(molecularevolution)

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-10-11

 

 

  生物進化過程中生物大分子的演變現(xiàn)象。主要包括蛋白質(zhì)分子的演變、核酸分子的演變和遺傳密碼的演變。(1)蛋白質(zhì)分子的演變;可以肌紅蛋白(Mb)和血紅蛋白(Hb)的分子演變來說明。在無頜類脊椎動物(如七鰓鰻),運輸O2的球蛋白只有Mb,而在絕大多數(shù)脊椎動物中,運輸O2的球蛋白有Mb和Hb。據(jù)研究,Mb由一條多肽鏈組成,含有153個氨基酸殘基;成人血紅蛋白(Hb-A)由兩條α鏈和兩條β鏈組成,(即α2β2),α鏈含141個氨基酸殘基,β鏈含146個氨基酸殘基。此外,胎兒血紅蛋白(Hb-F)含有兩條γ鏈(即α2γ2);成人(少量)血紅蛋白(Hb-A)含有兩條α鏈和兩條δ鏈(即α2δ2)。γ鏈和δ鏈的結(jié)構(gòu)與β鏈相似,均由146個氨基酸殘基組成。已知鯨的Mb與人的各種Hb之間有115~121個(約占80%)氨基酸殘基的差異,這表明Mb和Hb和祖先分子在很早以前就通過基因重復(fù)和隨后的基因突變而開始分歧了。在人的各種Hb多肽鏈之間,差異最大的是α鏈跟β鏈、γ鏈、δ鏈,有84~89個(約占60%)氨基酸殘基的差異;其次是β鏈跟γ鏈,有39個(約占27%)氨基酸殘基的差異;最小的是β鏈跟δ鏈,只有10個(約占7%)氨基酸殘基的差異。這表明Hb的祖先基因,首先通過基因重復(fù)和基因突變分化出α基因和β基因,然后從β基因分化出γ基因,最后才分化出δ基因(圖1,A)。據(jù)戴霍夫(M.O.Dayhoff)估算,Hb分子大約每600萬年有1/100的氨基酸殘基發(fā)生變化。照此,Mb跟Hb的分歧時間約發(fā)生在80×600萬年=4.8億年前;Hb的α鏈跟β鏈的分歧時間約發(fā)生在60×600萬年=3.6億年前;β鏈跟γ鏈的分歧時間約發(fā)生在27×600萬年≈1.6億年前;β鏈跟δ鏈的分歧時間約發(fā)生在0.7×600萬年=420萬年前。根據(jù)以上數(shù)據(jù),就可畫出Mb分子和各種Hb分子多肽鏈的進化系統(tǒng)樹(圖1,B)。(2)核酸的進化:就量的方面看,在生物進化過程中,從低級到高級,基因的數(shù)量是逐漸增加的,因此,細胞中的DNA含量也逐漸增加。這是總的趨勢。但也有少數(shù)例外,如肺魚和某些兩棲類細胞中的DNA含量就比鳥類和哺乳類的高出很多,主要原因是由于出現(xiàn)了多倍化,或重復(fù)序列及內(nèi)含子的大量增加。就質(zhì)的方面看,隨著生物的進化,DNA中的堿基順序也發(fā)生了變化,利用分子雜交方法可以比較各種生物DNA分子的相似程度,進而可以確定它們之間的親緣關(guān)系。通常先將待測的DNA用限制性內(nèi)切酶切成一個個片段,然后通過凝膠電泳把大小不同的片段分開,再把這些DNA片段吸引到硝酸纖維膜上,并使吸附在濾膜上的DNA分子發(fā)生變性,再和預(yù)先制備好的DNA探針(標(biāo)有放射性同位素的DNA片段)進行分子雜交,最后通過放射自顯影就可以鑒別出待測的那個DNA片段和探針DNA的同源程度。例如,有人用分子雜交法測定靈長類6種動物與人的DNA的相似性,其結(jié)果依次為叢嬰猴58%、卷尾猴90.5%、恒河猴91.1%、大猩猩94.7%、黑猩猩97.6%。與用形態(tài)分類方法確定的親緣關(guān)系基本一致。(3)遺傳密碼的進化:70年代末發(fā)現(xiàn)了線粒體的特殊密碼,啟發(fā)人們認識到遺傳密碼也是經(jīng)歷了變化的,F(xiàn)在大家都公認,遺傳密碼從一開始就是“三體密碼”。據(jù)戴霍夫的推測,在化學(xué)進化和生物進化過程中,遺傳密碼經(jīng)歷了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5個階段的變化。G、C分別代表鳥嘌呤和胞嘧啶,N可以是G、C、A、U中任何一種堿基;Y=C或U;R=G或A。最初,密碼的通式是GNC,可形成GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼子,分別決定甘、丙、天冬和纈4種氨基酸。隨著化學(xué)進化中氨基酸種類的增加,遺傳密碼也由GNC擴展為GNY。這種擴展雖仍決定4種氨基酸,但已增加了信息RNA突變的可能性,對原始生命體的進化有利。以后又由GNY擴展為RNY,這樣翻譯出來的蛋白質(zhì)便可含多達8種氨基酸。接著再由RNY擴展為RNN,可決定13種氨基酸參與蛋白質(zhì)合成,而且出現(xiàn)了起始密碼AUA。最后,由RNN擴展為NNN,使參加蛋白質(zhì)的氨基酸增加到20種,側(cè)基復(fù)雜的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、組氨酸、脯氨酸等都是在這次擴展中出現(xiàn)的,同時還出現(xiàn)了三個無義密碼,充當(dāng)肽鏈合成中的終止信號,構(gòu)成現(xiàn)在的遺傳密碼表。目前不少學(xué)者認為,以上推測是比較合理的。

 

 

 
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