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現(xiàn)代生物進(jìn)化理論

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-09-16

(1)種群是生物進(jìn)化的單位

①種群是生物生存和生物進(jìn)化的基本單位,一個物種中的一個個體是不能長期生存的,物種長期生存的基本單位是種群。一個個體是不可能進(jìn)化的,生物的進(jìn)化是通過自然選擇實(shí)現(xiàn)的,自然選擇的對象不是個體而是一個群體。

種群也是生物繁殖的基本單位,種群內(nèi)的個體不是機(jī)械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通過繁殖將各自的基因傳遞給后代。

②基因庫和基因頻率

基因庫是指一個種群所含的全部基因。每個個體所含有的基因只是種群基因庫中的一個組成部分。每個種群都有它獨(dú)特的基因庫,種群中的個體一代一代地死亡,但基因庫卻代代相傳,并在傳遞過程中得到保持和發(fā)展。種群越大,基因庫也越大,反之,種群越小基因庫也越小。當(dāng)種群變得很小時,就有可能失去遺傳的多樣性,從而失去了進(jìn)化上的優(yōu)勢而逐漸被淘汰。

基因頻率是指某種基因在某個種群中出現(xiàn)的比例;蝾l率可用抽樣調(diào)查的方法來獲得。如果在種群足夠大,沒有基因突變,生存空間和食物都無限的條件下,即沒有生存壓力,種群內(nèi)個體之間的交配又是隨機(jī)的情況下,種群中的基因頻率是不變的。但這種條件在自然狀態(tài)下是不存在的,即使在實(shí)驗(yàn)條件下也很難做到。實(shí)際情況是由于存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素,種群的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進(jìn)化實(shí)質(zhì)上就是種群基因頻率發(fā)生變化的過程。

③基因頻率的計(jì)算方法

設(shè)二倍體生物種群中的染色體的某一座位上有一對等位基因,記作A1A2。假如種群中被調(diào)查的個體有N個,三種類型的基因組成,A1A1A1A2A2A2,在被調(diào)查對象中所占的個數(shù)分別為n1n2n3

基因庫和基因頻率的知識可與遺傳的基本規(guī)律相結(jié)合,在深刻理解遺傳的基本規(guī)律的基礎(chǔ)上來理解基因庫和基因頻率的概念就容易得多,也很能夠?qū)⑦@部分知識融會貫通。

(2)生物進(jìn)化的原材料——突變和基因重組

可遺傳的變異是生物進(jìn)化的原始材料,可遺傳的變異主要來自基因突變、基因重組和染色體變異,在生物進(jìn)化理論中,常將基因突變和染色體變異統(tǒng)稱為突變。

基因突變是指DNA分子結(jié)構(gòu)的改變,即基因內(nèi)部脫氧核苷酸的排列順序發(fā)生改變;蛲蛔兪瞧毡榇嬖诘。根據(jù)突變發(fā)生的條件可分為自然突變和誘發(fā)突變兩類。不管在什么樣的條件下發(fā)生突變,都是隨機(jī)的,沒有方向性。

染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)的變異和染色體數(shù)量的變異,染色體數(shù)量的變異又包括個體染色體的增加或減少(非整倍數(shù)變化)和成倍地增加或減少(整倍數(shù)變化)兩種類型。其中染色體結(jié)構(gòu)的變異與非整倍數(shù)變異,由于破壞了生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的平衡,所以一般對生物的生命活動是不利的,有時甚至是致命的,在生物進(jìn)化過程中的意義不大。但染色體整倍數(shù)的變化沒有破壞原有遺傳物質(zhì)的平衡,能夠加強(qiáng)生物體的某些生命活動,對生物的進(jìn)化,特別是某些新物種的形成有一定的意義如自然界中多倍物種的形成。

基因重組是指染色體間基因的交換和組合。是由于減數(shù)分裂過程中,同一個核內(nèi)染色體復(fù)制后發(fā)生重組和互換,結(jié)果就產(chǎn)生了大量與親本不同的基因組合的配子類型。又由于在有性生殖過程中,雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的,進(jìn)一步增加了后代性狀的變異類型;蛑亟M實(shí)際包括了基因的自由組合定律和基因的連鎖與互換定律。

突變和基因重組都是不定向的,有有利的,也有不利的。但有利和不利不是絕對的,這要取決于環(huán)境條件。環(huán)境條件改變了,原先有利的變異可能變得不利,而原先不利的變異可能變得有利。等位基因是通過基因突變產(chǎn)生的,并在有性生殖過程中通過基因重組而形成多種多樣的基因型,從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異。

變異是不定向的,變異只是給生物進(jìn)化提供原始材料,不能決定生物進(jìn)化的方向。生物進(jìn)化的方向是由自然選擇來決定的。

(3)自然選擇決定生物進(jìn)化的方向

種群中產(chǎn)生的變異是不定向的,經(jīng)過長期的自然選擇,其中的不利變異被不斷淘汰,有利變異則逐漸積累,從而使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變,導(dǎo)致生物朝著一定的方向緩慢地進(jìn)化。

引起基因頻率改變的因素主要有三個:選擇、遺傳漂變和遷移。

選擇即環(huán)境對變異的選擇,即保存有利變異和淘汰不利變異的過程。選擇的實(shí)質(zhì)是定向地改變?nèi)后w的基因頻率。

選擇是生物進(jìn)化和物種形成的主導(dǎo)因素,已經(jīng)發(fā)生的變異能否保留下來繼續(xù)進(jìn)化或成為新物種的基礎(chǔ)必須經(jīng)過自然選擇的考驗(yàn),則自然選擇決定變異類型的生存或淘汰。自然選擇只保留與環(huán)境相協(xié)調(diào)的變異類型(有利變異),可見自然選擇是定向的。經(jīng)過無數(shù)次選擇,使一定區(qū)域某物種的有利變異的基因得到加強(qiáng),不利變異的基因逐漸清除,從而改變了物種在同區(qū)域或不同區(qū)域內(nèi)的基因頻率(達(dá)爾文只是在個體水平上注意到不同性狀的保留與否,而不能從分子水平對自然選擇的結(jié)果加以分析),形成同一區(qū)域內(nèi)物種的新類型或不同區(qū)域內(nèi)同一物種的亞種,或經(jīng)長期的選擇,使基因頻率的改變達(dá)到生殖隔離的程度,便形成新的物種。選擇決定著不同類型變異的命運(yùn),也就決定了生物進(jìn)化與物種形成的方向。

遺傳漂變是指:如果種群太小,含有某基因的個體在種群中的數(shù)量又很少的情況下,可能會由于這個個體的突然死亡或沒有交配而使這個基因在這個種群中消失的現(xiàn)象。一般而言,種群越小,遺傳漂變就越顯著。

遷移是指含有某種基因的個體在從一個地區(qū)遷移到另一個地區(qū)的機(jī)會不均等,而導(dǎo)致基因頻率發(fā)生改變。如一對等位基因Aa,如果含有A基因的個體比含有a基因的個體更多地遷移到一個新的地區(qū),那么在這個新地區(qū)建立的新種群的基因頻率就發(fā)生了變化。

(4)隔離導(dǎo)致物種的形成

①物種的概念

物種是指分布在一定的自然區(qū)域,具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能,而且在自然狀態(tài)下能夠相互交配和繁殖,能夠產(chǎn)生出可育后代的一群生物個體。

②隔離在物種形成中的作用

隔離是指將一個種群分隔成許多個小種群,使彼此不能交配,這樣不同的種群就會向不同的方向發(fā)展,就有可能形成不同的物種。隔離常有地理隔離和生殖隔離兩種。

地理隔離是指分布在不同自然區(qū)域的種群,由于地理空間上的隔離即使彼此間無法相遇而不能進(jìn)行基因交流。一定的地理隔離及相應(yīng)區(qū)域的自然選擇,可使分開的小種群朝著不同方向分化,形成各自的基因庫和基因頻率,產(chǎn)生同一物種的不同亞種。分類學(xué)上把只有地理隔離的同一物種的幾個種群叫亞種。

生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配,或者交配后不能產(chǎn)生出可育的后代的現(xiàn)象。一定的地理隔離有助于亞種的形成,進(jìn)一步的地理隔離使它們的基因庫和基因頻率繼續(xù)朝不同方向發(fā)展,形成更大的差異。把這樣的群體和最初的種群放一起,將不發(fā)生基因交流,說明它們已經(jīng)和原來的種群形成了生殖屏障,即生殖隔離。如果只有地理隔離,一旦發(fā)生某種地質(zhì)變化,兩個分開的小種群重新相遇,可以再融合在一起。地理隔離是物種形成的量變階段,生殖隔離是物種形成的質(zhì)變時期。只有地理隔離而不形成生殖隔離,只能產(chǎn)生生物新類型或亞種,絕不可能產(chǎn)生新的物種。生殖隔離是物種形成的關(guān)鍵,是物種形成的最后階段,是物種間真正的界線。生殖隔離保持了物種間的不可交配性,從而也保證了物種的相對穩(wěn)定性。生殖隔離分受精前隔離和受精后隔離。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、開花季節(jié)、花形態(tài)等的不同而不能受精屬于受精前生殖隔離。胚胎發(fā)育早期死亡或產(chǎn)生后代不屬于受精后生殖隔離。

③物種的形成

物種形成的形式是多種多樣的,比較常見的方式是經(jīng)過長期的地理隔離而達(dá)到生殖隔離,生殖隔離一經(jīng)形成,原先的一個物種就演化成的兩個不同的物種。這種演化的過程是極其緩慢的。

不同物種間都存在生殖隔離,物種的形成必須經(jīng)過生殖隔離時期,但不一定要經(jīng)過地理隔離,如在同一自然區(qū)域A物種進(jìn)化為B物種。但是在地理隔離基礎(chǔ)上,經(jīng)選擇加速生殖隔離的形成,所以說經(jīng)地理隔離、生殖隔離形成新物種是物種形成常見的方式。

(5)遺傳在生殖發(fā)育和種族進(jìn)化中的作用

在生物個體發(fā)育中,遺傳可使子代與親代相似,從而保持物種的相對穩(wěn)定性。遺傳在種族進(jìn)化過程中的作用,是在一次次自然選擇的基礎(chǔ)上,不斷積累生物的微小變異成顯著有種變異,進(jìn)而產(chǎn)生生物新類型或新的物種。

(6)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)

種群是生物進(jìn)化的基本單位,生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環(huán)節(jié),通過它們的綜合作用,種群產(chǎn)生分化,最終導(dǎo)致新物種的形成。其中突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原始材料,自然選擇使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變并決定生物進(jìn)化的方向,隔離是新物種形成的必要條件。

 

 

 
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