肌組織是由有收縮能力的肌細(xì)胞組成。肌細(xì)胞的收縮活動構(gòu)成了人體各種形式的運動。例如四肢運動、胃腸蠕動、心臟搏動等。肌細(xì)胞細(xì)長呈纖維狀,所以又稱肌纖維。肌纖維的細(xì)胞膜稱肌膜,細(xì)胞質(zhì)稱肌漿。在肌纖維間有神經(jīng)、血管和少量結(jié)締組織分布。根據(jù)肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能特點,可將肌組織分為骨骼肌、心肌和平滑肌三種。
骨骼肌
骨骼肌的基本組成成份是骨骼肌纖維。骨骼肌借肌腱附著在骨骼上。一般說來,它是隨意肌,接受軀體神經(jīng)支配,產(chǎn)生收縮和舒張,完成各種軀體運動。
骨骼肌纖維為細(xì)長圓柱形。長1~ 30mm,直徑10~100μm,有多個橢圓形細(xì)胞核位于周邊靠近肌膜處,肌漿中含有豐富的肌原纖維和肌管系統(tǒng),在肌原纖維之間還有大量的線粒體、糖原顆粒等。
肌原纖維肌原纖維很細(xì),直徑約1~2nm,其長軸與肌纖維的長軸一致,一條肌纖維中含數(shù)百到數(shù)千條肌原纖維。每條肌原纖維都顯有明暗相間的橫紋,由于平行的各條肌原纖維上的明帶和暗帶都分別在同一平面上,這就使整個肌纖維呈現(xiàn)明暗相間的橫紋。因此,骨骼肌又稱橫紋肌。明帶又稱I帶,暗帶又稱A帶。在明帶中部有色深的間線,稱Z線,在暗帶中部有較明亮的H帶,在H帶的中部有色深的中線稱M線。肌節(jié)是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。用電鏡觀察,可見肌原纖維是由許多條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成。粗肌絲位于暗帶中,長度與暗帶相同,約1.5μm,直徑約為10nm。M線可能是對粗肌絲起固定作用的某種結(jié)構(gòu)。細(xì)肌絲的直徑約為5nm,長度約1.0μm,它們的一端固定于Z線,另一端伸向Z線兩側(cè)的明帶和暗帶,游離于粗肌絲之間,和粗肌絲處于交錯和重疊的狀態(tài)。一個肌節(jié)兩端的細(xì)肌絲游離端之間的距離是H帶。明帶長度的增減使H帶也相應(yīng)地增減。在肌節(jié)的不同位置將肌原纖維橫切,從橫斷面上看到,肌絲在空間上呈規(guī)則地排列(圖2-14);通過明帶的橫斷面只有細(xì)肌絲,它們所在位置相當(dāng)于六邊形的各頂點;通過H帶的橫斷面只有粗肌絲,它們位于正三角形頂點;通過H帶兩側(cè)的暗帶橫斷面,粗、細(xì)肌絲交錯存在,每條粗肌絲位于六條細(xì)肌絲的中央,這為粗、細(xì)肌絲之間的相互作用創(chuàng)造了條件。兩種肌絲在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu)及其特性,是肌纖維收縮功能的重要基礎(chǔ)。關(guān)于粗、細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)及其特性在第四章中敘述。
肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)是與肌纖維的收縮功能密切相關(guān)的另一重要結(jié)構(gòu)。它是由凹入肌細(xì)胞內(nèi)的肌膜(即肌細(xì)胞膜)和肌質(zhì)網(wǎng)(又稱肌漿網(wǎng),即肌細(xì)胞內(nèi)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng))組成。肌膜凹入肌細(xì)胞內(nèi)部,形成小管,穿行于肌原纖維之間,其走行方向和肌原纖維相垂直,稱橫管又稱T管。低等動物如蛙骨骼肌的橫管位于Z線水平,而哺乳類動物骨骼肌的模管則位于明帶和暗帶交界的水平,橫管與細(xì)胞外液相通。肌原纖維周圍還包繞有另一組肌管系統(tǒng),即肌質(zhì)網(wǎng),它們和肌原纖維平行,故稱縱管,又稱L管?v管互相溝通,并在靠近橫管處管腔膨大并互相連接形成終池。這使縱管以較大的面積和橫管相靠近,每一橫管和其兩側(cè)的終池共同構(gòu)成三聯(lián)體。橫管和縱管的膜在三聯(lián)體處很接近,二者之間僅有約12nm的間隙。這種結(jié)構(gòu)有利于細(xì)胞內(nèi)外信息的傳遞。肌質(zhì)網(wǎng)膜上有豐富的鈣泵,它可將肌漿中的Ca2 轉(zhuǎn)運到肌質(zhì)網(wǎng)中貯存。
心肌
心肌分布于心臟,屬于不隨意肌。在無外來刺激的情況下,心肌能自動地產(chǎn)生節(jié)律性收縮和舒張。在完整機體內(nèi),它受植物神經(jīng)調(diào)節(jié)。心肌纖維呈短柱狀,也顯橫紋,肌節(jié)的結(jié)構(gòu)與骨骼肌纖維的結(jié)構(gòu)基本相同,但心肌有以下特點:心肌纖維有分枝,并互相連接。其連接處稱閏盤。在電鏡下觀察,閏盤系中間連接、縫隙連接等細(xì)胞連接結(jié)構(gòu)。因此,閏盤對心肌細(xì)胞間連接的牢固性以及興奮在心肌細(xì)胞間的迅速傳導(dǎo)均起重要作用;每一心肌纖維一般只有一個胞核,位于細(xì)胞中央;肌原纖維不如骨骼肌那樣規(guī)則和明顯;橫管較粗,細(xì)心肌纖維中橫管較少甚至缺乏,縱管和終池不發(fā)達(dá),三聯(lián)體極少,因而心肌的貯Ca2 能力較骨骼肌纖維低,心肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2 需不斷通過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞;心肌肌漿豐富,線粒體特別多,這與它能持久地進(jìn)行節(jié)律性收縮的特點相適應(yīng)。
平滑肌
平滑肌纖維呈梭形,無橫紋,細(xì)胞核位于中央。平滑肌纖維內(nèi)也有粗細(xì)兩種肌絲,二者的數(shù)量比約為1∶12~15。細(xì)肌絲圍繞粗肌絲排列,但它們的排列不象骨骼肌內(nèi)那樣整齊有序。肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá),無橫管,僅肌膜向內(nèi)凹陷形成許多小凹,所以肌管系統(tǒng)極不完備。平滑肌大致可分為兩類:一類是內(nèi)臟平滑。ㄎ改c道、輸尿管、子宮的平滑肌等)。此類平滑肌有自動節(jié)律性興奮和收縮,在功能上接近心。涣硪活惼交。ń逘罴、虹膜和豎毛肌等)無自動節(jié)律性,細(xì)胞直接由神經(jīng)支配其活動,在功能上接近骨骼肌。此外,小血管壁的平滑肌雖有輕度自動節(jié)律性,但其活動主要由神經(jīng)來控制,可列入后一類平滑肌。