生物數(shù)學(xué)的分支學(xué)科較多,從生物學(xué)的應(yīng)用去劃分,有數(shù)量分類(lèi)學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、數(shù)量生態(tài)學(xué)、數(shù)量生理學(xué)和生物力學(xué)等;從研究使用的數(shù)學(xué)方法劃分,又可分為生物統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物信息論、生物系統(tǒng)論、生物控制論和生物方程等分支。這些分支與前者不同,它們沒(méi)有明確的生物學(xué)研究對(duì)象,只研究那些涉及生物學(xué)應(yīng)用有關(guān)的數(shù)學(xué)方法和理論。
生物數(shù)學(xué)具有豐富的數(shù)學(xué)理論基礎(chǔ),包括集合論、概率論、統(tǒng)計(jì)數(shù)學(xué)、對(duì)策論、微積分、微分方程、線(xiàn)性代數(shù)、矩陣論和拓?fù)鋵W(xué),還包括一些近代數(shù)學(xué)分支,如信息論、圖論、控制論、系統(tǒng)論和模糊數(shù)學(xué)等。
由于生命現(xiàn)象復(fù)雜,從生物學(xué)中提出的數(shù)學(xué)問(wèn)題往往十分復(fù)雜,需要進(jìn)行大量計(jì)算工作。因此,計(jì)算機(jī)是研究和解決生物學(xué)問(wèn)題的重要工具。然而就整個(gè)學(xué)科的內(nèi)容而論,生物數(shù)學(xué)需要解決和研究的本質(zhì)方面是生物學(xué)問(wèn)題,數(shù)學(xué)和電腦僅僅是解決問(wèn)題的工具和手段。因此,生物數(shù)學(xué)與其他生物邊緣學(xué)科一樣通常被歸屬于生物學(xué)而不屬于數(shù)學(xué)。
生命現(xiàn)象數(shù)量化的方法,就是以數(shù)量關(guān)系描述生命現(xiàn)象。數(shù)量化是利用數(shù)學(xué)工具研究生物學(xué)的前提。生物表現(xiàn)性狀的數(shù)值表示是數(shù)量化的一個(gè)方面。生物內(nèi)在的或外表的,個(gè)體的或群體的,器官的或細(xì)胞的,直到分子水平的各種表現(xiàn)性狀,依據(jù)性狀本身的生物學(xué)意義,用適當(dāng)?shù)臄?shù)值予以描述。
數(shù)量化的實(shí)質(zhì)就是要建立一個(gè)集合函數(shù),以函數(shù)值來(lái)描述有關(guān)集合。傳統(tǒng)的集合概念認(rèn)為一個(gè)元素屬于某集合,非此即彼、界限分明?墒巧锝绱嬖谥罅拷缦薏幻鞔_的模糊現(xiàn)象,而集合概念的明確性不能貼切地描述這些模糊現(xiàn)象,給生命現(xiàn)象的數(shù)量化帶來(lái)困難。1965年扎德提出模糊集合概念,模糊集合適合于描述生物學(xué)中許多模糊現(xiàn)象,為生命現(xiàn)象的數(shù)量化提供了新的數(shù)學(xué)工具。以模糊集合為基礎(chǔ)的模糊數(shù)學(xué)已廣泛應(yīng)用于生物數(shù)學(xué)。
數(shù)學(xué)模型是能夠表現(xiàn)和描述真實(shí)世界某些現(xiàn)象、特征和狀況的數(shù)學(xué)系統(tǒng)。數(shù)學(xué)模型能定量地描述生命物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的過(guò)程,一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)問(wèn)題借助數(shù)學(xué)模型能轉(zhuǎn)變成一個(gè)數(shù)學(xué)問(wèn)題,通過(guò)對(duì)數(shù)學(xué)模型的邏輯推理、求解和運(yùn)算,就能夠獲得客觀事物的有關(guān)結(jié)論,達(dá)到對(duì)生命現(xiàn)象進(jìn)行研究的目的。
比如描述生物種群增長(zhǎng)的費(fèi)爾許爾斯特-珀?duì)柗匠,就能夠比較正確的表示種群增長(zhǎng)的規(guī)律;通過(guò)描述捕食與被捕食兩個(gè)種群相克關(guān)系的洛特卡-沃爾泰拉方程,從理論上說(shuō)明:農(nóng)藥的濫用,在毒殺害蟲(chóng)的同時(shí)也殺死了害蟲(chóng)的天敵,從而常常導(dǎo)致害蟲(chóng)更猖獗地發(fā)生等。
還有一類(lèi)更一般的方程類(lèi)型,稱(chēng)為反應(yīng)擴(kuò)散方程的數(shù)學(xué)模型在生物學(xué)中廣為應(yīng)用,它與生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、群體遺傳學(xué)、醫(yī)學(xué)中的流行病學(xué)和藥理學(xué)等研究有較密切的關(guān)系。60年代,普里戈任提出著名的耗散結(jié)構(gòu)理論,以新的觀點(diǎn)解釋生命現(xiàn)象和生物進(jìn)化原理,其數(shù)學(xué)基礎(chǔ)亦與反應(yīng)擴(kuò)散方程有關(guān)。
由于那些片面的、孤立的、機(jī)械的研究方法不能完全滿(mǎn)足生物學(xué)的需要,因此,在非生命科學(xué)中發(fā)展起來(lái)的數(shù)學(xué),在被利用到生物學(xué)的研究領(lǐng)域時(shí)就需要從事物的多方面,在相互聯(lián)系的水平上進(jìn)行全面的研究,需要綜合分析的數(shù)學(xué)方法。
多元分析就是為適應(yīng)生物學(xué)等多元復(fù)雜問(wèn)題的需要、在統(tǒng)計(jì)學(xué)中分化出來(lái)的一個(gè)分支領(lǐng)域,它是從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度進(jìn)行綜合分析的數(shù)學(xué)方法。多元統(tǒng)計(jì)的各種矩陣運(yùn)算,體現(xiàn)多種生物實(shí)體與多個(gè)性狀指標(biāo)的結(jié)合,在相互聯(lián)系的水平上,綜合統(tǒng)計(jì)出生命活動(dòng)的特點(diǎn)和規(guī)律性。
生物數(shù)學(xué)中常用的多元分析方法有回歸分析、判別分析、聚類(lèi)分析、主成分分析和典范分析等。生物學(xué)家常常把多種方法結(jié)合使用,以期達(dá)到更好的綜合分析效果。
多元分析不僅對(duì)生物學(xué)的理論研究有意義,而且由于原始數(shù)據(jù)直接來(lái)自生產(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)實(shí)驗(yàn),有很大的實(shí)用價(jià)值。在農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)中,對(duì)品種鑒別、系統(tǒng)分類(lèi)、情況預(yù)測(cè)、生產(chǎn)規(guī)劃以及生態(tài)條件的分析等,都可應(yīng)用多元分析方法。醫(yī)學(xué)方面的應(yīng)用,多元分析與電腦的結(jié)合已經(jīng)實(shí)現(xiàn)對(duì)疾病的診斷,幫助醫(yī)生分析病情,提出治療方案。
系統(tǒng)論和控制論是以系統(tǒng)和控制的觀點(diǎn),進(jìn)行綜合分析的數(shù)學(xué)方法。系統(tǒng)論和控制論的方法沒(méi)有把那些次要的因素忽略,也沒(méi)有孤立地看待每一個(gè)特性,而是通過(guò)狀態(tài)方程把錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系都結(jié)合在一起,在綜合的水平上進(jìn)行全面分析。對(duì)系統(tǒng)的綜合分析也可以就系統(tǒng)的可控性、可觀測(cè)性和穩(wěn)定性作出判斷,更進(jìn)一步揭示該系統(tǒng)生命活動(dòng)的特征。
在系統(tǒng)和控制理論中,綜合分析的特點(diǎn)還表現(xiàn)在把輸出和狀態(tài)的變化反饋對(duì)系統(tǒng)的影響,即反饋關(guān)系也考慮在內(nèi)。生命活動(dòng)普遍存在反饋現(xiàn)象,許多生命過(guò)程在反饋條件的制約下達(dá)到平衡,生命得以維持和延續(xù)。對(duì)系統(tǒng)的控制常?糠答侁P(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)。
生命現(xiàn)象常常以大量、重復(fù)的形式出現(xiàn),又受到多種外界環(huán)境和內(nèi)在因素的隨機(jī)干擾。因此概率論和統(tǒng)計(jì)學(xué)是研究生物學(xué)經(jīng)常使用的方法。生物統(tǒng)計(jì)學(xué)是生物數(shù)學(xué)發(fā)展最早的一個(gè)分支,各種統(tǒng)計(jì)分析方法已經(jīng)成為生物學(xué)研究工作和生產(chǎn)實(shí)踐的常規(guī)手段。
概率與統(tǒng)計(jì)方法的應(yīng)用還表現(xiàn)在隨機(jī)數(shù)學(xué)模型的研究中。原來(lái)數(shù)學(xué)模型可分為確定模型和隨機(jī)模型兩大類(lèi)如果模型中的變量由模型完全確定,這是確定模型;與之相反,變量出現(xiàn)隨機(jī)性變化不能完全確定,稱(chēng)為隨機(jī)模型。又根據(jù)模型中時(shí)間和狀態(tài)變量取值的連續(xù)或離散性,有連續(xù)模型和離散模型之分。前述幾個(gè)微分方程形式的模型都是連續(xù)的、確定的數(shù)學(xué)模型。這種模型不能描述帶有隨機(jī)性的生命現(xiàn)象,它的應(yīng)用受到限制。因此隨機(jī)模型成為生物數(shù)學(xué)不可缺少的部分。
60年代末,法國(guó)數(shù)學(xué)家托姆從拓?fù)鋵W(xué)提出一種幾何模型,能夠描繪多維不連續(xù)現(xiàn)象,他的理論稱(chēng)為突變理論。生物學(xué)中許多處于飛躍的、臨界狀態(tài)的不連續(xù)現(xiàn)象,都能找到相應(yīng)的躍變類(lèi)型給予定性的解釋。躍變論彌補(bǔ)了連續(xù)數(shù)學(xué)方法的不足之處,現(xiàn)在已成功地應(yīng)用于生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、心理學(xué)和組織胚胎學(xué)。對(duì)神經(jīng)心理學(xué)的研究甚至已經(jīng)指導(dǎo)醫(yī)生應(yīng)用于某些疾病的臨床治療。
繼托姆之后,躍變論不斷地發(fā)展。例如塞曼又提出初級(jí)波和二級(jí)波的新理論。躍變理論的新發(fā)展對(duì)生物群落的分布、傳染疾病的蔓延、胚胎的發(fā)育等生物學(xué)問(wèn)題賦予新的理解。
上述各種生物數(shù)學(xué)方法的應(yīng)用,對(duì)生物學(xué)產(chǎn)生重大影響。20世紀(jì)50年代以來(lái),生物學(xué)突飛猛進(jìn)地發(fā)展,多種學(xué)科向生物學(xué)滲透,從不同角度展現(xiàn)生命物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的矛盾,數(shù)學(xué)以定量的形式把這些矛盾的實(shí)質(zhì)體現(xiàn)出來(lái)。從而能夠使用數(shù)學(xué)工具進(jìn)行分析;能夠輸入電腦進(jìn)行精確的運(yùn)算;還能把來(lái)自名方面的因素聯(lián)系在一起,通過(guò)綜合分析闡明生命活動(dòng)的機(jī)制。
總之,數(shù)學(xué)的介入把生物學(xué)的研究從定性的、描述性的水平提高到定量的、精確的、探索規(guī)律的高水平。生物數(shù)學(xué)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、醫(yī)學(xué),環(huán)境科學(xué)、社會(huì)科學(xué)和人口控制等方面的應(yīng)用,已經(jīng)成為人類(lèi)從事生產(chǎn)實(shí)踐的手段。
數(shù)學(xué)在生物學(xué)中的應(yīng)用,也促使數(shù)學(xué)向前發(fā)展。實(shí)際上,系統(tǒng)論、控制論和模糊數(shù)學(xué)的產(chǎn)生以及統(tǒng)計(jì)數(shù)學(xué)中多元統(tǒng)計(jì)的興起都與生物學(xué)的應(yīng)用有關(guān)。從生物數(shù)學(xué)中提出了許多數(shù)學(xué)問(wèn)題,萌發(fā)出許多數(shù)學(xué)發(fā)展的生長(zhǎng)點(diǎn),正吸引著許多數(shù)學(xué)家從事研究。它說(shuō)明,數(shù)學(xué)的應(yīng)用從非生命轉(zhuǎn)向有生命是一次深刻的轉(zhuǎn)變,在生命科學(xué)的推動(dòng)下,數(shù)學(xué)將獲得巨大發(fā)展。
當(dāng)今的生物數(shù)學(xué)仍處于探索和發(fā)展階段,生物數(shù)學(xué)的許多方法和理論還很不完善,它的應(yīng)用雖然取得某些成功,但仍是低水平的、粗略的、甚至是勉強(qiáng)的。許多更復(fù)雜的生物學(xué)問(wèn)題至今未能找到相應(yīng)的數(shù)學(xué)方法進(jìn)行研究。因此,生物數(shù)學(xué)還要從生物學(xué)的需要和特點(diǎn),探求新方法、新手段和新的理論體系,還有待發(fā)展和完善。